环境学院王俊坚助理教授在《自然通讯》期刊上发表关于植物生态学的最新研究成果

近日，南方科技大学环境科学与工程学院助理教授王俊坚与合作者在国际顶尖学术期刊《自然通讯》（Nature Communications）期刊上发表了题为“Nonlinearity of root trait relationships and the root economics spectrum”的学术文章，介绍了他们在植物生态学方面的最新研究成果。王俊坚为该文章的共同第一作者与共同通讯作者。

研究搜集了全球范围内800多种植物根系性状数据，对生态学上“根系经济学谱”假说进行验证，揭示了与“根系经济学谱”预测相反的根系性状间非线性关系，提出非线性关系形成的基础是根系皮层与中柱的异速生长关系。研究成果对于理解植物根系的结构、功能与进化方面具有重大意义。

“经济学谱”（economics spectrum）是植物生态学上的一个重要假说。植物资源获取效率高的器官（如光合能力强的叶片）往往由于对防御方面的较少投资而寿命较短。这种资源获取的效率和寿命之间的权衡关系为经济学谱，可通过植物性状之间的关系反映。经济学谱的产生被认为是植物在长期的进化中与环境适应的结果，具有极为重要的理论价值。叶片经济学谱（leaf economics spectrum）在十多年前已被Wright等人确立（Wright, et al. Nature 2004, doi:10.1038/nature02403）。然而，根系经济学谱（root economics spectrum）是否存在引起极大的争议。为了验证根系经济学谱的假说，该研究搜集并分析了全球范围内800多种植物吸收根的解剖、形态和养分性状。研究物种具有不同系统发育背景，不同生活型（草本和木本）和不同的菌根类型（丛枝菌根AM；外生菌根EM；杜鹃花类型菌根ERM等）。

研究结果显示，随吸收根直径增加，草本与木本植物的根系皮层厚度的增速均远超过中柱半径增速（Fig. 1a），即皮层与中柱具有普遍的异速关系。受异速关系的影响，中柱占根横截面积比例（proportion of root cross-sectional area occupied by the stele, PRS）随根直径也呈现出非线性关系，但是草本和木本的趋势完全相反（Fig. 1b）。同时，PRS与根系组织密度和根氮浓度都展现出显著关系（Fig. 1c,d）。根直径-根组织密度整体上表现非线性负相关关系，可以用基于解剖结构异速关系的非线性物理模型所表述。直径-根组织密度的非线性关系主要出现在木本植物（Fig. 2c）而非草本植物（Fig. 2e），在木本植物根系中EM和ERM强于AM（Fig. 2c）；根直径-根氮浓度关系在木本植物中非线性相关，而EM和AM的根直径-根氮浓度关系截然相反（Fig. 2d）。

图1 吸收根的解剖结构异速关系。草本与木本植物的解剖结构异速生长关系（a），由中柱占根横截面积比例（PRS）与根直径（b）、根组织密度（c）和根氮浓度（d）之间的关系。 SR =中柱半径，tToS =中柱外的组织厚度。

图2 非线性根性状关系。所有物种（a，b），木本（c，d）和非木本物种（e，f）的不同菌根类型的吸收根直径与根组织密度和根氮浓度之间的非线性关系。NM = 非菌根; AM = 丛枝菌根; EM = 外生菌根; ERM = 杜鹃花类型菌根; Unknown = 未知的菌根状态。

结果表明，物种间的根系功能性状关系大多是非线性的。因此，使用基于线性关系的方法研究物种间形状关系容易引起误差。非线性关系具有重要的物理基础，其形成原因主要在于根系解剖结构（即皮层和中柱）之间的异速关系。同时，研究解释了过往研究根性状关系大相径庭的原因。过往报道根直径-根组织密度负相关的研究包含很多细直径高组织密度的根，而报道根直径-根组织密度无关的研究则很少包含这样的根。因此，过往研究中的矛盾结果很可能是由所取样的物种不同所导致。

研究揭示了与“根系经济学谱”预测相反的根系性状间非线性关系，并进一步从机制上阐述根系经济学谱可能不存在的原因。根据根系经济学谱，植物根系要么干重少（即投资少）、寿命短且养分获取快，要么干重多（即投资多）、寿命短且养分获取慢。然而，基于解剖结构异速关系的模型和实测数据都表明根干重随直径增加而单调增加，并没有随根系组织密度降低而减少。同时，粗的吸收根有厚的皮层、低的组织密度和较高的真菌侵染率，可具有高氮浓度和高养分吸收能力。因此，粗吸收根可能同时具有较长的寿命和较高的养分吸收能力，与根系经济学谱的预测不符。此外，研究还探讨了植物系统发育、植物生活型和真菌侵染类型等因素对根系功能性状关系的可能原因及其生态意义。

该研究受到国家科技部重大研究计划专项、国家自然科学基金以及广东省土壤与地下水污染防控及修复重点实验室等支持，孔德良（沈阳农业大学）、王俊坚（南方科技大学）、吴会芳（河南大学）、Oscar J. Valverde-Barrantes（Florida International University）和王瑞丽（西北农林科技大学）为共同第一作者，孔德良，王俊坚和冯玉龙（沈阳农业大学）为该研究的共同通讯作者。曾辉（北京大学）、Paul Kardol（Swedish University of Agricultural Sciences）和张海艳（沈阳农业大学）共同参与了该项研究。

作者简介：王俊坚，2015年获美国克莱姆森大学（Clemson University）植物与环境科学博士学位，随后两年在加拿大多伦多大学（University of Toronto）环境核磁共振中心从事环境化学领域博士后工作。现为南方科技大学环境科学与工程学院助理教授/副研究员。多年来一直从事环境地球化学方面研究，致力于开发并利用前沿的天然有机质与污染物分析方法，具体研究兴趣包括但不限于以下方面：1、全球变化下天然有机质化学与碳氮元素循环；2、天然有机质与环境污染物相互作用；3、植物-土壤-微生物关联及其生态环境意义；4、根际环境物理、化学、生物过程。曾参与多项美国、加拿大、中国等国家级研究项目十余项，在全球变暖影响下的北极暖化、森林火灾频发、海平面上升等研究领域取得了一些创新性成果。在Environmental Science & Technology，Water Research，New Phytologist等环境生态类SCI期刊上发表论文近三十篇，其中一作或通讯18篇（17篇为JCR 1区），单篇平均影响因子大于5，引用>400次，H指数13，担任过美国自然科学基金评审人，长期担任20多个国际期刊审稿人。